Этапы органогенеза и их значение в формировании урожая озимой пшеницы

Organogenesis stages and their importance in formation of the winter wheat yield

Автор: Вильховой Ян Евгеньевич

ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева», г. Москва, Россия

e-mail: yanvilkhovoy@yandex.ru

Vilkhovoy Yan Evgenyevich

Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy, Moscow, Russia

e-mail: yanvilkhovoy@yandex.ru 

 

Аннотация: В данной статье представлен обзор двенадцати этапов органогенеза озимой пшеницы, а также указан вклад этих этапов в формирование элементов продуктивности и урожая в целом.

Abstract: In this article the author gives an overview of the twelve organogenesis stages of winter wheat, and also indicates the contribution of these stages to the formation of productivity elements and yield in general.

Ключевые слова: озимая пшеница, этапы органогенеза, элементы продуктивности, формирование урожая.

Keywords: winter wheat, organogenesis stages, productivity elements, yield formation.

Тематическая рубрика: Сельское хозяйство и пищевая промышленность.

 

В развитии растений пшеницы, так же как и у всех остальных цветковых растений, выделяют двенадцать этапов органогенеза.

I этап. Начинается с момента начала роста побега из зачаточной почечки;  происходит активация меристемы точки роста (клетки активно делятся, но еще не дифференцируются). II этап отмечается, когда конус нарастания начитает дифференцироваться.

Главный процесс на 1 этапе – рост конуса нарастания и увеличение его объема (деления меристемы). Параллельно идут следующие процессы: прорастание семени, формирование первичной корневой системы, развитие трех зародышевых листьев. Элементы продуктивности на прямую (т.е. активностью меристемы) не закладываются, но во время прохождения 1 этапа, на поле формируются следующие элементы продуктивности: прорастание, всхожесть, густота стояния растений на 1 м2.

Для успешного прохождения I этапа необходимо: иметь качественный посевной материал; посев осуществить в нужные сроки; посев провести в правильно подготовленную почву, на нужную глубину, обеспечить «твердую кровать и мягкое одеяло».

II этап длится от начала закладки (идет дифференциация основания конуса нарастания) узлов, междоузлий, стеблевых листьев до начала закладки члеников колосового стержня. Главный процесс: закладка узлов, междоузлий, стеблевых листьев, пазушных почек до определенного количества, т.к. на следующих этапах этот процесс не продолжается; при переходе к 3-му этапу конус нарастания значительно увеличивается в размерах и вытягивается в длину, приобретая булавовидную форму с вытянутой конусовидной верхушкой. Параллельные процессы: формирование зоны кущения с узлами кущения, формирование вторичной корневой системы. Продолжительность этапа – от 3-го листа – всю осень, зиму и начало весны. На II этапе определяются следующие элементы продуктивности: габитус (высота растения, число листьев), коэффициент кущения, зимостойкость.

III этап длится от начала закладки члеников колосового стержня до начала формирования колосковых бугорков. Главный процесс: закладка члеников колосового стержня. Параллельные процессы: закладка прицветников (брактей) – в норме они потом быстро редуцируются; Морфологически переход к 3 этапу органогенеза проявляется в росте в длину (до 1-2 см) первого надземного междоузлия и определяется фенологами как фаза выхода в трубку. Конус нарастания поднимается несколько вверх над уровнем почвы. Одновременно прекращается рост зародышевых листьев, и начинается усиленный рост влагалища и особенно листовой пластинки 4-го листа. К концу 3-го этапа четвертый лист у многих сортов еще не завершает свой рост. Несколько вытягивается в длину зачаток пятого листа, однако он на этом этапе находится еще в трубке, образуемой влагалищем четвертого листа. С этого момента начинается световая стадия развития пшеницы, и в течение 3-его этапа органогенеза растение пшеницы ориентируется на длину дня.

IV этап длится от начала формирования колосковых бугорков до закладки цветков. Главный процесс: закладка колосковых бугорков (выделение колосков). Параллельные процессы: закладка и быстрая редукция прицветников (брактей); при неблагоприятных условиях параллельно в верхней и нижней частях колоса может идти сегментация колосового стержня, что обуславливает их будущее отставание. Из-за подобных причин образуется различие в степени развития, что формирует определенный морфологический тип колоса (веретеновидный, булавовидный, пирамидальный/конусовидный). При неблагоприятных внешних условиях на этом этапе могут появляться уродства колоса. Если неблагоприятные условия проходили на ранних стадиях 4-го этапа, то чаще всего образуется облиственность колоса (т.е. не происходит перехода к генеративной стадии развития), а если на поздних – то встречается, либо ветвистоколосость, либо многоколосковость. Необходимые условия успешного прохождения этапа: длинный день, преобладание красно-оранжевых лучей спектра и температура 17-20 °С.

V этап длится от закладки цветков до начала деления археспориальных клеток. Главный процесс: закладка цветков и его элементов – тычинок, пестика и покровных органов цветка; археспорогенез – образуются археспориальные клетки (но еще не делятся). Параллельные процессы: меристема на верхушке колоса прекращает функционировать. Ведущее значение имеют спектральный состав света и температура.

На 5-м этапе значительно усиливается разнокачественность цветков в колоске. Уже с самого начала формирования цветков в колосках можно отметить неравномерность в темпах роста двух нижних и последующих цветковых бугорков в колоске. В то время как в нижних цветках очень быстро формируются зачатки не только покровных, но и генеративных органов (тычинок и пестика), в третьем, и особенно в четвертом, пятом и последующих цветках, замечается определенное отставание в формировании органов. Заметнее всего это отставание сказывается на формировании пестика. Как правило, недоразвитые верхние цветки отмирают и засыхают.

Наблюдения показывают, что если в период, когда растения переходят к 5-му этапу органогенеза, наряду с созданием оптимальных режимов температуры и освещения резко усилить питание растений, то можно уменьшить разрыв в темпах формирования первых двух и третьего-четвертого цветков в колосках. При обильном питании и водоснабжении не два, а четыре-пять иногда и больше цветков в колоске развиваются нормально, особенно у таких сортов с ярко выраженной синхронностью метамерного роста колосков, как Безостая 1, Мироновская 808 и др.

Главный процесс на V этапе – это образование археспориальных клеток в пыльниках и завязи цветка, их не трудно обнаружить. Образующиеся на 5 этапе археспориальные клетки резко отличаются от окружающих клеток меристемы более крупными размерами и большим ядром, густой, интенсивно окрашивающейся цитоплазмой. Видимые изменения при формировании археспориальных клеток проявляются также в том, что в то время, как соседние клетки продолжают делиться, спорогенная клетка не проявляет никаких признаков деления.

VI этап длится от начала деления археспориальных клеток (мейоз - мейотическое деление спорофита) до первого деления спор (т.е. до образования гаметофита). Главный процесс: микро- и макроспорогенез (из археспория 2n появляются 4 споры n). У пшеницы в пыльниках и семяпочках мейоз идет почти синхронно. На данном этапе в пыльниках появляются одноядерные микроспоры, покрытые экзиной и интиной. Параллельные процессы: усиленный рост колосковых чешуй и еще незначительный, но уже заметный рост цветковых чешуй; растут тычиночные нити, но они еще короче пыльниковых мешков, удлиняется плодолистик, формируются рыльца.

Одновременно с образованием тетрад, развитием микро и макроспор идут процессы усиленного роста всех генеративных органов. Образующиеся при этом различные активные ростовые вещества, типа витаминов и гормонов, влияют не только на рост завязи, пыльников, но и вегетативных органов побега: на 4-м этапе усиливается рост средних междоузлий стебля, листовых пластинок, влагалищ листьев определенных ярусов, изменяется также соотношение между ростом сосудистых пучков в листьях и клеток листовой паренхимы, что проявляется в ярусной изменчивости строения листьев.

На VI этапе все еще ведущее значение имеет спектральный состав света. На этом этапе уже четко проявляются родовые и видовые различия в строении колоса, колоска и цветков.

VII этап длится от первого деления спор (у макроспоры – от первого деления ядра) (т.е. от образования пыльцевого зерна (мужского гаметофита) (митозом) и образования зародышевого мешка (женского гаметофита) до деления генеративной клетки пыльцевого зерна на два спермия.

Главный процесс: образование мужского и женского гаметофитов и их развитие: микроспора делится, и тем самым образует двуклеточный мужской гаметофит – пыльцевое зерно; ядро макроспоры делится, и образуется женский двуядерный (временно одноклеточный) гаметофит, дальнейшие деления и поляризация формируют зародышевый мешок и его элементы; зародышевый мешок достигает стадии «сформированного» (первое деление женского гаметофита принято условно считать началом гаметогенеза у женского гаметофита).

Параллельные процессы: идет усиленный рост в длину всех органов колоса (колосового стержня, колосковых и цветковых чешуй, быстро растут в длину и в объеме тычиночные нити, пыльники и столбик пестика). На этом этапе в зависимости от условий питания, влагообеспеченности и особенно освещенности растений определяется степень рыхлости колоса (чем ниже интенсивность освещения на 7-м этапе и чем меньше в световом потоке коротковолновых лучей, тем более рыхлым будет колос, и наоборот). Рыхлость колоса обеспечивается вытягиванием в длину члеников колосового стержня.

VIII этап длится от деления генеративной клетки пыльцевого зерна на два спермия до открытия пыльников.

Главный процесс: гаметогенез у мужского гаметофита; зародышевый мешок из «сформированного» переходит в «зрелый» - окончились процессы дифференциации. Завершаются процессы формирования всех органов колоса и колосков (самое важное – цветков). 

Параллельные процессы: все органы цветка приобретают типичные видовые, разновидностные, сортовые признаки колоса, колоска и цветка, в т.ч. характерную для разновидности окраску.

IX этап длится от открытия пыльников и заканчивается образованием зиготы в результате оплодотворения.

Главный процесс: опыление, оплодотворение (цветение = опыление + оплодотворение). Параллельные процессы: удлинение нитей тычинок (за 20-30 мин вырастают с 2-3 мм до 10 мм и более).

При выдвигании пыльники сразу растрескиваются, часть пыльцы сразу просыпается на рыльца пестиков. В среднем у пшениц между процессами опыления и слияния гамет проходит около 1 сутки. От раскрытия до закрытия цветочных чешуй в среднем проходит около 15-25 мин. Цветение отдельных цветков одного колоса протекает неодновременно. Начинается оно с цветков, находящихся несколько ниже середины колоса, затем зацветают выше- и нижележащие колоски колоса. Все цветки колоса отцветают в 3-5 дней, а цветение всего поля длится около 6-7 дней. Важно отметить, что пшеница может цвести как открытым, так и закрытым способом, в зависимости от внешних условий.

Благоприятные условия: температура 20-25 °С, влажность воздуха 40-50%. Засушливая погода сокращает период цветения, сырая – удлиняет его.

X этап длится от образования зиготы до начала интенсивного накопления питательных веществ. (Накопление начинается тогда, когда прекращается активный расход, а к этому моменту уже заканчиваются все основные процессы дифференциации зародыша.)

Главный процесс: формирование плода (дифференциация зародыша, прежде всего по значимости). За несколько дней завязь увеличивается во много раз; плод-зерновка принимает характерную, типичную для вида, разновидности, сорта, форму, сохраняя однако, еще зеленую окраску тканей. Влажность по ходу этапа изменяется с 80% до 65-70%.

Продолжительность процесса в поле: 12-14 дней. Элементы продуктивности: окончательно закладывается длина зерновки. При неблагоприятных условиях (недостаток воды или элементов питания) многие зерновки часто недоразвиваются. И тогда даже при самых благоприятных условиях для налива они остаются укороченными. Особое значение в данный момент имеет обеспеченность растений водой (продуктивной влагой).

XII этап длится от начала интенсивного накопления питательных веществ до прекращения поступления питательных веществ в зерновку.

Главный процесс: накопление питательных веществ. Определятся степень выполненности зерновки. Влажность по ходу этапа изменяется с 65-70% до 38-40%.

Параллельные процессы: завершается морфологическая дифференциация зародыша, окончательно формируется конус нарастания почечки зародыша, закладывается видовое количество зачаточных листьев и зародышевых первичных корешков, завершается формирование щитка. Одновременно на этом этапе несколько нарушается связь зерновки с материнским растением. К концу этапа начинается усиленное подсыхание семян. С завершением 11-й фазы прекращается поступление питательных веществ в зерновки.

Продолжительность этапа (в полевых условиях) – 20-30 дней. Элементы продуктивности: степень выполненности зерновки (рост в ширину и толщину).

XII этап длится от прекращения поступления питательных веществ в зерновку до начала физиологического покоя. 

Главный процесс: перевод питательных веществ в запасные. Параллельные процессы: завершаются процессы отчленения зерновки от материнского организма, Влажность по ходу этапа изменяется с 35-40% до 15-18% (из-за потери воды зерновка несколько уменьшается в размерах). Продолжительность (в полевых условиях): 2-3 дня в жаркую погоду, 10-12 дней в холодную.

В заключение следует отметить, что биологический контроль состояния растений на основе наблюдений условий и результатов прохождения каждого этапа онтогенеза позволяет своевременно выявлять возникающие у растения дефициты. Даже при отсутствии возможности изменить ситуацию в посевах агроном, тем не менее, благодаря методу биологического контроля всегда будет иметь правильное понимание истинных причин недобора урожая в каждом отдельном случае.

 

Список литературы:

1. Батыгина Татьяна Борисовна. Хлебное зерно: Атлас / Т.Б. Батыгина; Отв. ред. М.С. Яковлев. [АН СССР, Ботан. ин-т им. В.Л. Комарова]. Л.: Наука: Ленингр. отд-ние, 1987. 

2. Куперман Ф.М., Ростовцева З.П. Биологический контроль за развитием и ростом зерновых культур // М.: Изд-во МГУ. – 1971.

3. Физиология сельскохозяйственных растений: В 12 т. / Моск. гос. ун-т им. М.В. Ломоносова; Глав. ред. Б.А. Рубин. Москва: Изд-во Моск. ун-та, 1967-1971. Т.4: Физиология пшеницы / Авт. Ф.М. Куперман, Н.Г. Потапов, И.А. Тарчевский и Н.Б. Попова; Отв. ред. П.А. Генкель. 1969.